干旱脅迫和恢復(fù)的影響最終由植物的生物量體現(xiàn)。植物前期受到干旱脅迫，生長受到抑制，復(fù)水會通過快速的生長來彌補(bǔ)因脅迫減少的生物量。試驗中，經(jīng)過8d的干旱脅迫和9d的恢復(fù)，中山杉118、中山杉407和墨杉的株高地徑以及生物量都恢復(fù)到CK水平，中山杉118和落羽杉表現(xiàn)出顯著提高的根冠比(P＜0.05)?？梢姡珊得{迫在一定程度上促進(jìn)了中山杉118、中山杉407和落羽杉的根系發(fā)育，表明干旱脅迫期間，植株為獲得更多的土壤水分而采取主動適應(yīng)對策，投入大量的光合產(chǎn)物至根系，以獲取更多的土壤水分資源。隸屬函數(shù)結(jié)果顯示，墨杉和中山杉118的耐旱性排在前兩位，但是墨杉在根生物量的可塑性表現(xiàn)沒有中山杉118顯著。干旱脅迫以及恢復(fù)后，中山杉118的株高地徑增長率以及生物量均未受影響。說明中山杉118有較強(qiáng)的干旱適應(yīng)性，體現(xiàn)了作為回交選育的后代，雜種優(yōu)勢明顯，不僅遺傳了墨杉的耐旱能力而且在干旱脅迫下具有較強(qiáng)的生長可塑性。

光合是植株生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物的葉綠體類囊體膜系統(tǒng)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為植物提供能量。水分虧缺會打破植物光合作用的光能捕獲與利用之間的能量平衡，進(jìn)而影響光合特性。本試驗中，隨著干旱天數(shù)的增加，各盆內(nèi)含水量逐漸下降，中山杉及其父母本的Pn逐漸下降，但是WUE都得到不同程度的提高。同時，干旱脅迫造成細(xì)胞膜傷害，尤其是葉綠體類囊體膜傷害，而光合速率降低進(jìn)一步減小植株自身的修復(fù)能力，從而造成一種惡性循環(huán)。中山杉118和407以及墨杉在嚴(yán)重缺水時，光合參數(shù)雖然顯著下降，但是Chl并沒有隨著光合降低而大量降解，這為中山杉118、中山杉407以及墨杉良好的耐旱性以及恢復(fù)能力提供了基礎(chǔ)。同樣，朱瑞清等通過對耐旱沙生植物刺蓬(Salsolaruthenica)的研究也表明，減少水分消耗、保持Chl含量并提高WUE是刺蓬早期應(yīng)對干旱的主要途徑。同時，中山杉及其父母本的Tr隨著Gs的逐漸下降而降低，葉片表面的熱量得不到散發(fā)，Tleaf逐漸升高。隨著葉片ＲWC的下降和Tleaf的上升，葉片的形態(tài)逐漸發(fā)生變化，SLA逐漸減小。Manuela等認(rèn)為，SLA的減少不僅是為了適應(yīng)蒸騰作用，同時為了減小受光面積、避免高溫?fù)p傷，因而減少光能捕獲帶來的水分消耗。因此，對于中山杉及其父母本，提高WUE與葉片保水能力、減少葉面積與葉綠素降解是應(yīng)對干旱脅迫的光合與形態(tài)適應(yīng)性。

植物不僅通過表觀形態(tài)改變來適應(yīng)干旱脅迫，滲透調(diào)節(jié)以及抗氧化酶活性增加也是植物應(yīng)對干旱的重要途徑。研究結(jié)果表明，在土壤干旱相對較輕時(第5天)，中山杉及其落羽杉的MDA開始增加;干旱脅迫第8天時，所有植株葉片內(nèi)SOD、POD和CAT活性顯著升高，清除因MDA積累帶來的脂膜過氧化毒性，而落羽杉受到的活性氧傷害 。有報道指出，當(dāng)植物受到重度干旱脅迫時，抗氧化酶系統(tǒng)受到損傷并導(dǎo)致SOD、POD和CAT活性急劇下降。而本試驗中，中山杉以及墨杉并沒有表現(xiàn)出類似的情況，第8天時，落羽杉的SOD和POD沒有增加且CAT顯著減少，表明此時落羽杉的抗氧化防御系統(tǒng)已經(jīng)出現(xiàn)損傷?？傮w而言，干旱脅迫下各植株通過不同程度地提高體內(nèi)抗氧化酶活性來清除脂膜過氧化毒害，中山杉118和墨杉能發(fā)揮SOD、POD和CAT的協(xié)同作用， 地減小細(xì)胞膜損傷，且其抗氧化酶含量能在復(fù)水后較快恢復(fù)至CK水平。而落羽杉在恢復(fù)過程中抗氧化酶的恢復(fù)速率相對較慢，表明其抗氧化酶系統(tǒng)受到較強(qiáng)破壞，需要更長時間才能恢復(fù)至正常水平。同時，植物體內(nèi)的Pro也大量積累來降低滲透勢并維持細(xì)胞膨壓抵御干旱脅迫。Pro含量隨干旱變化趨勢與MDA一致，但是植株之間的變化差異與MDA相反，落羽杉積累Pro的幅度低于中山杉118、302、407和墨杉。姚華等認(rèn)為，在干旱逆境時，植物體內(nèi)Pro積累越多，表明其耐旱能力越強(qiáng)。而中山杉及其父母本都具有通過滲透調(diào)節(jié)抵御和適應(yīng)干旱的特點，表現(xiàn)在干旱初期Pro含量增加，但在干旱脅迫第8天時，只有中山杉118和墨杉的Pro繼續(xù)顯著增長。Pro積累差異與耐旱隸屬度函數(shù)結(jié)果一致，表明墨杉和中山杉118的耐旱能力較強(qiáng)，而落羽杉最弱。

植物的恢復(fù)速率取決于受脅迫的持續(xù)時間和強(qiáng)度，耐旱植物經(jīng)過數(shù)天的正常澆水就能明顯恢復(fù)，有時候甚至產(chǎn)生超補(bǔ)償效應(yīng)，彌補(bǔ)干旱對植物造成的損失。本試驗中，復(fù)水2d后，墨杉、中山杉118和407的Pn有顯著恢復(fù)，抗氧化酶活性上升，有效地減輕了干旱脅迫導(dǎo)致的膜脂過氧化對植物體的傷害，表現(xiàn)出極強(qiáng)的復(fù)水敏感性和潛在恢復(fù)能力。經(jīng)過9d的正常生長，中山杉及其父母本基本恢復(fù)至CK水平。但是各項指標(biāo)都沒有顯著超過CK，這種差異可能與植物自身的生物學(xué)特性和干旱脅迫發(fā)生的強(qiáng)度、時期或持續(xù)時間有關(guān)。中山杉與父母本以及品種相互之間的恢復(fù)速率不同，表現(xiàn)為墨杉和中山杉118恢復(fù)速率大于中山杉302和落羽杉，說明耐旱性相對強(qiáng)的品種在干旱脅迫過程中，葉片形態(tài)、光合以及膜系統(tǒng)受到的傷害程度小，耐旱性弱的品種各方面損傷嚴(yán)重，需要較長時間才能恢復(fù)到正常水平。總體而言，3個中山杉品種在干旱復(fù)水9d后都能恢復(fù)到與CK接近的水平，說明中山杉旱后復(fù)水的恢復(fù)是一個相對迅速的過程。

綜上所述，3個品種中山杉，落羽杉和墨杉在形態(tài)、光合、生理生長等方面均對短期自然干旱脅迫和復(fù)水表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)?；亟黄贩N中山杉118雜種優(yōu)勢明顯，較大程度地遺傳了墨杉的耐旱性，相對于其他兩個品種(中山杉407和302)具有更快的旱后恢復(fù)能力，其生物量分配在干旱脅迫下具有較強(qiáng)的可塑性。因此，在中山杉雜交選育過程中，通過F1代與墨杉的回交，能有效提高雜交后代耐旱性，其次在回交代中篩選光合形態(tài)適應(yīng)性、滲透調(diào)節(jié)作用以及抗氧化酶活性較強(qiáng)且旱后恢復(fù)速度較快的植株將有利于獲得耐旱中山杉新品種。