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- 完全淹水解除后‘中山杉407’生長(zhǎng)及光合特性的恢復(fù)結(jié)論
- 發(fā)布日期:[2021/04/24]
‘中山杉407’能夠通過(guò)合理調(diào)整淹水環(huán)境下的生長(zhǎng)和光合策略,經(jīng)受3個(gè)月全淹環(huán)境并存活,表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐水淹脅迫特性。在淹水恢復(fù)過(guò)程中,‘中山杉407’的葉片完全恢復(fù)光合能力,并通過(guò)增強(qiáng)光合作用以及維持葉綠素?zé)晒饽芰Ρ憩F(xiàn)出良好的光合適應(yīng)性。中山杉的快速恢復(fù)能力可以使其生存和生長(zhǎng)在周期性淹沒(méi)的水庫(kù)等區(qū)域。因此,中山杉在濕地恢復(fù)與構(gòu)建方面有著廣闊的應(yīng)用前景。
1)植物生長(zhǎng)在水位容易波動(dòng)的地區(qū),經(jīng)常處于淹水及退水后的恢復(fù)生長(zhǎng)過(guò)程中。如果樹木在淹水脅迫后并沒(méi)有恢復(fù)過(guò)來(lái),那么即將來(lái)臨的淹水脅迫會(huì)對(duì)植物帶來(lái)更嚴(yán)重的損傷。因此,在評(píng)價(jià)樹木的耐淹能力時(shí),植物在遭受脅迫后的恢復(fù)能力顯得十分重要。
植物在擺脫淹水脅迫后生理和代謝功能能否恢復(fù)正常是判斷植物耐淹的一個(gè)重要指標(biāo),而氣體交換更是起著重要作用。在此次研究中,S組‘中山杉407’的Pn和Gs顯著高于CK組??梢?,‘中山杉407’在經(jīng)歷淹水脅迫后光合能力并沒(méi)有下降,其在恢復(fù)過(guò)程中氣體交換明顯增強(qiáng),光合作用迅速恢復(fù),顯然這有助于植物的存活。可能的原因是,‘中山杉407’淹水結(jié)束時(shí)為2014年10月,進(jìn)入秋季后,CK組‘中山杉407’的葉片已經(jīng)開始發(fā)黃,而S組‘中山杉407’的葉片長(zhǎng)期淹沒(méi)在水中,卻仍然保持綠色,葉綠素含量顯著大于CK。Tr是表示水汽壓力梯度的主要指標(biāo),Tr主要依賴于Gs,因?yàn)檎趄v作用主要是通過(guò)氣孔散失水分,故恢復(fù)階段的Tr同樣顯著大于CK組。EWUE是光合速率與蒸騰速率的比值(Pn/Tr),EWUE的降低說(shuō)明水分或養(yǎng)分虧缺使得植物的光合功能有一定的損耗。但是,中山杉在恢復(fù)期間,S組與CK組EWUE的差異不斷減小。以上結(jié)果表明,經(jīng)過(guò)適當(dāng)時(shí)間的恢復(fù),由于淹水脅迫導(dǎo)致的中山杉光合損耗現(xiàn)象逐漸消失。從光合特性的分析結(jié)果可以初步推測(cè):中山杉經(jīng)過(guò)完全淹水后,光合作用迅速恢復(fù),合成和儲(chǔ)存更多的有機(jī)物,具有很強(qiáng)的耐淹性。
2)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用。此次研究中,‘中山杉407’的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在淹水與對(duì)照中無(wú)顯著差異。這表明淹水脅迫對(duì)中山杉PSⅡ的潛在活性影響很少,中山杉的氧化裂解能力在淹水處理結(jié)束后可以迅速恢復(fù)。Mielke等研究指出,淹水導(dǎo)致光抑制損傷的很好的指示是Fv/Fm的下降。此次實(shí)驗(yàn)中,淹水結(jié)束后‘中山杉407’Fv/Fm恢復(fù)極快,與CK無(wú)顯著差異,說(shuō)明PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心并未受到水淹的影響。在恢復(fù)過(guò)程中,S組的ФPSⅡ表現(xiàn)出明顯規(guī)則性改變伴隨輕微的上升,與CK無(wú)顯著差異,并保持變化趨勢(shì)一致,表現(xiàn)出明顯的恢復(fù)速率,VETR的變化趨勢(shì)與ФPSⅡ一致。由此可以看出淹水結(jié)束后,‘中山杉407’仍能保證與對(duì)照相當(dāng)?shù)墓饬孔有屎凸夂想娮觽鬟f效率。經(jīng)過(guò)3個(gè)月完全淹水后,‘中山杉407’全部存活,且無(wú)明顯受脅迫痕跡,國(guó)際上通用的強(qiáng)耐淹樹木的界定標(biāo)準(zhǔn)為全淹存活30d以上。由此可見,中山杉是一種強(qiáng)耐淹樹木。植物耐完全淹水的主要策略有兩種:一種是逃避性策略,如生長(zhǎng)于沖積平原和低洼地區(qū)的植物,它們耐完全淹水的主要表現(xiàn)是莖的伸長(zhǎng);另一種是保持靜態(tài)的策略,如生長(zhǎng)在高地的植物,它們通過(guò)合理利用能源物質(zhì)以及誘導(dǎo)產(chǎn)生可以抵消淹水損傷的物質(zhì)完成對(duì)脅迫的適應(yīng)。植物的“靜態(tài)”耐水淹策略有利于促進(jìn)植物在淹水結(jié)束后恢復(fù)階段產(chǎn)生新的組織結(jié)構(gòu),因?yàn)橹参镌谒徒Y(jié)束后的初期,恢復(fù)生長(zhǎng)主要依賴于體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)備,淹水后具有低水平營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備的植物可能恢復(fù)生長(zhǎng)較差,甚至死亡。Parolin在研究中發(fā)現(xiàn),一些在淹水環(huán)境下生存的植物,可以在完全淹水時(shí)保持“靜止”的狀態(tài),而當(dāng)淹水脅迫解除后,F(xiàn)v/Fm迅速恢復(fù),這表明完全淹水并沒(méi)有給其帶來(lái)不可修復(fù)的損傷。同樣,中山杉在完全淹水解除后,光合作用迅速恢復(fù),且經(jīng)過(guò)10個(gè)月的恢復(fù),S組的總干質(zhì)量、地上部分生物量與CK組無(wú)顯著差異。綜上,筆者認(rèn)為,中山杉在完全淹水階段采取保持靜態(tài)的策略,通過(guò)合理利用有機(jī)物,使其在恢復(fù)階段具有充足的能量可以利用,保證光合作用等生理代謝功能的迅速恢復(fù),從而確保其在恢復(fù)階段可以正常生長(zhǎng)。此外,經(jīng)過(guò)10個(gè)月的恢復(fù),‘中山杉407’地下生物量顯著低于CK組(P<0.05),使得根冠比也顯著降低(P<0.05),可見在恢復(fù)階段,中山杉將較多的同化物用于地上部分增長(zhǎng),這可能是光合作用增強(qiáng)的另一個(gè)原因。而且作為耐淹植物,中山杉也可能是通過(guò)改變光合產(chǎn)物的分配比例等方式維持有機(jī)物的供應(yīng),同時(shí)調(diào)節(jié)碳代謝,避免有毒物質(zhì)的生成。植物生長(zhǎng)過(guò)程中生物量的積累與形態(tài)變化,是植物對(duì)環(huán)境變化的一種響應(yīng)。中山杉對(duì)于全淹脅迫恢復(fù)做出的響應(yīng)可能是一種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。